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    極端環境下滲透壓改變以及相容性溶質和對環境壓力下耐受性的調節

    2023-07-11 14:01:27


    極端環境下滲透壓改變以及相容性溶質和對環境壓力下耐受性的調節

    01極端環境 

    環境是特定生物(或生物群)賴以生存的外界條件的總和,包括一定的空間,以及直接或間接影響生物生存的各種因素,如溫度、pH、光照、空氣、液態水等。地球上多數生物適于生存在溫和的環境條件下。

    溫和環境條件通常是指溫度在20~40℃之間,pH接近中性,大氣壓為1.01x105Pa,以及具有足夠可利用的水分、營養成分和鹽分。超出溫和環境條件之外的環境條件通常被認為不適宜生物生存。

    其中部分環境因存在高溫、高寒、高旱、高酸、高堿、高壓、高輻射等極端惡劣條件一度被認為是生命的禁區,這類環境被稱為極端環境(extreme environments)。

    自然界中存在的高溫熱泉、鹽湖、堿湖、沙漠、極地、深海海底、火山口等即屬于典型的極端環境。極端環境的環境參數如極端pH環境,高溫、低溫、高鹽、低鹽、高水活度、低水活度等。

    02極端微生物的分類

    根據極端微生物的生存環境和生理特點可將其分為嗜熱微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜堿微生物、嗜鹽微生物、嗜壓微生物和抗輻射微生物等。其中在一種以上極端環境生存的微生物成為多重嗜極微生物。

    03極端微生物環境適應機制

    在生理生化(Brown,1976,1978;Jennings,1983;Munns等人,1983;Vreeland,1987)等方面,生物體在高滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)條件下生長的能力受到了極大的關注。

    在生長過程中,有壁細胞的內部滲透壓大于外部滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)。隨之而來的水滲入細胞,導致體積增加的趨勢,與伸展的細胞壁相反,在細胞內產生膨脹的壓力。因為細胞壁的彈性在不同的生物體中是不同的,所以產生合適的膨脹壓力所需的延伸可能對不同的細胞類型有很大的不同(諾貝爾,1983)。

    如果外部滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)增加,水就會流出,體積和溶脹度會減少,細胞會收縮,直到達到新的滲透平衡。通過以這種方式處理,發現許多藻類細胞可恢復它們最初的溶脹度(Cram,1976)。這是通過運輸或生物化學轉換積累溶質,提高內部滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓),水流入細胞內,隨后恢復細胞膨脹來實現的。這種有壁細胞運行著一套膨脹調節系統。

    在無壁細胞中,質膜只能維持微不足道的靜水壓力。在低滲透介質(如淡水環境)中,無壁微生物通過可收縮的液泡來調節它們的體積,以排出由于細胞內部和外部介質之間的滲透不平衡而積聚的多余液體。在低滲透介質(如淡水環境)中,無壁微生物通過收縮液泡來調節其體積,以排出由于細胞內外滲透不平衡而積累的多余液體。

    在生長在含鹽介質(如海洋環境)中的微生物中,內外滲透壓實際上是相等的,不需要可收縮的液泡。作為對高滲處理的響應,無壁生物可以通過在細胞內積累溶質來調節它們的體積,同時伴隨著滲透驅動的水的流入和在基本恒定的內滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)下細胞體積的增加。

    因此,無壁細胞表現出體積調節(Cram,1976;Reed,1984)。因此,細胞滲透關系涉及這兩個參數,即細胞體積和細胞膨壓。

    在大多數生長在高滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)條件下的生物體中,內部滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)主要是由一種或多種低分子有機溶質在細胞內的積累產生的。細胞內有機溶質的滲透調節已被廣泛報道,包括細菌(Measures,1975)、藍藻(Reed等人,1984a,b;Mackay等人,1984)、真菌(Brown&Simpson,1972;Jennings,1983;Gadd等人,1984)和微藻(Hellebust,1976)。

    一些研究表明,滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)力下的酵母會積累多元醇,特別是甘油和阿拉伯醇(Borowitzka&Brown,1974;GuStason,1979;Jennings,1984;Adler等人,1985;Hocking,1986)。

    還有其他碳水化合物可能對酵母的細胞內滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)有相當大的貢獻,但對外部環境滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的變化沒有反應(Jennings,1983)。相反,釀酒酵母中的甘油等化合物在滲透調節中起著重要作用,因為它們的胞內濃度和絕對量會隨外滲壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)力的變化而變化。

    04相容性溶質

    所有已知的滲透響應性溶質(或滲透摩爾)都不同程度地符合Brown&Simpson(1972)提出的相容溶質的定義。相容性溶質是低分子質量的中性化合物,在細胞內可以積累到很高的濃度,而對酶的抑制作用很小。并非所有的有機相容溶質都是碳水化合物(Borowitzka,1985);其他類別包括氨基酸、叔硫化合物和季銨化合物(包括甜菜堿)。

    雖然這些相容性溶質的作用機制不盡相同而且未完全明了,但根據Low(1985)回顧的迄今常見的相容溶質功能模型,這些化合物優先被排除在蛋白質的水化膜體之外,促進亞基組裝,穩定變性,并在變性溶質存在的情況下激活酶。

    因此,Arakawa&Timasheff(1 985)描述了某些中性滲透分子對溶菌酶誘導的蛋白質優先水化作用。Le Ruddier等人的研究(1984)討論了保護大腸桿菌等細菌免受滲透脅迫的OSM(滲透耐受性)基因的分子生物學,并提出它們在抗旱性方面可能以類似的方式發揮作用。Crowe et al.。

    (1984a,6)的研究表明,幾種碳水化合物在干燥條件下能夠保持膜的結構和功能。釀酒酵母細胞在高滲休克時會積累大量對滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)有顯著作用的甘油(Edgley&Brown,1983;Reed等人,1987)。

    05細胞體積調節與TRPV

    細胞內外滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的變化導致水的轉運和細胞體積的變化( 與AQP3及AQP4相關)。

    哺乳動物細胞通常對低滲溶液中的細胞溶脹和調節體積增加(RVI)的高滲溶液中的細胞收縮(RVD)做出反應(有關綜述,請參閱Hoffmann等人)。2009年)。機械敏感通道有時參與容積調節,因為容積的變化會影響膜張力。

    由于對細胞施加不同滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)溶液非常簡便,與直接機械刺激相比,滲透刺激常被用來研究機械敏感通道。然而,機械敏感通道只是檢測細胞體積變化的一種手段。用于檢測容積變化的其他系統可使用離子通道以調節所涉及的信號級聯的一部分。

    在RVD或RVI期間,細胞通過改變細胞內電解質(通常是K+和Cl等離子)的濃度來響應體積的變化;蛘咄ㄟ^有機滲透壓改變細胞內滲透壓。K+和Cl的通量由離子通道的開啟和關閉來調節。如,Ca~(2+)通過機械敏感通道(TRPs))或機械敏感信號級聯激活的通道進入細胞,往往是參與細胞體積調節過程的重要觸發因素或組成部分。細胞內Ca~(2+)濃度的變化導致Ca~(2+)激活通道的激活或Ca~(2+)敏感代謝途徑的改變。哺乳動物色氨酸通道可能參與機械或滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)響應。

    因此,研究哺乳動物的異構體,特別是那些與無脊椎動物TRPs密切相關的異構體是否參與哺乳動物的類似過程是合乎邏輯的(1997年;Kim等人,2003年;Tracey et al.,2003年;Walker等人,2000)。

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    Müller細胞末端TRPV4-AQP4相互作用的模式


    低滲壓刺激滲透梯度后的水通量,細胞體積的增加拉長了質膜,激活TRPV4和對鈣和拉伸敏感的PLA2,合成產物花生四烯酸(AA),也是細胞色素P450介導的二十烷類代謝物(EETs)的前體,EETs是TRPV4通道的最終激活劑(Ryskamp等人,2015年),但也可能抑制Kir4.1(Bringmann等人,1998年),Kir4.1(Reichenbach和Bringmann,2010)和反應性膠質增生(Ryskamp等人,2014)的表達受到HTS誘導的Ca2內流的調節。

    拉伸是否與TRPV4同時激活PLA2,或者其激活(依賴于Ca2+)是否放大了初始的TRPV4信號(藍色箭頭)仍有待確定。Ca2+誘導細胞腫脹(短期)和RVD(長期),可能是鈣依賴的基因表達(Aqp4,Kir4.1,TRPV4,GFAP)所必需的。高水平的Ca~(2+)也可能刺激BK和VRAC通道的活化,促進細胞收縮。

    Jo, A. O., Ryskamp, D. A., Phuong, T. T. T., Verkman, A. S., Yarishkin, O., MacAulay, N., & Kri aj, D. (2015). TRPV4 and AQP4 Channels Synergistically Regulate Cell Volume and Calcium Homeostasis in Retinal Muller Glia. Journal of Neuroscience, 35(39), 13525–13537. doi:10.1523/jneurosci.1987-15.2015

    TRPV1整合了多種不同類型的激活刺激,并且在生理條件下,TRPV1對高滲刺激較為敏感。作為一套動態平衡機制,生物體通過攝入或排出水和鹽,共同將體液滲透壓維持在接近300mOsm/kg動態穩定水平。這種動態平衡對滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調節至關重要,因為嚴重的高滲或低滲引起的細胞體積變化可能導致器官不可逆轉的損害,并導致致命的神經創傷。

    TRPV4對于維持哺乳動物的滲透平衡是必要的,在中樞神經系統中作為滲透感受器的一部分,它是通過增加細胞體積來激活的,而不依賴于PLA2的活性,研究中發現,TRPV4對滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的調控受AQP4的介導,同時與溫度升高正相關。(參考電解質、滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)通過對細胞容積變化的調節 激活TRPV1和TRPV4 產生刺激 https://mp.weixin.qq.com/s/9ufk2AUQoGOX_U2tptAAjA) 

    06相容性溶質生物學功能及作用機制

    滲透保護作用是相容性溶質的共性作用。其滲透保護功能主要包括:維持正常的細胞膨壓,以維持對細胞外環境的滲透平衡;在低水分活度維持酶的穩定性;在脫水狀態下保證生物膜的完整性。

    除滲透保護作用外,已有大量研究證明相容性溶質在多種應激條件下對蛋白質、DNA及細胞膜結構等生物大分子具有穩定作用。除上述共性作用外,各種相容性溶質還具有抗氧化、抗輻射、分子伴侶等更廣泛的作用。

    大量研究顯示,多數相容性溶質在高濃度下對生物大分子具有穩定作用。自然狀態下,相容性溶質僅在發生破壞生物大分子穩定性的應激狀態時發揮穩定作用。這些應激狀態包括干擾溶質(perturbing solutes)、干旱/脫水(an-hydrobiosis)、低溫/冷凍、高溫、高靜水壓(hydrostatic pressure)等。

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    感覺(神經)細胞對氣味(A)、滲透壓(B)和機械刺激(C) 的響應

    Osmosensitivity of Transient Receptor Potential Vanilloid 1 Is Synergistically Enhanced by Distinct Activating Stimuli Such as Temperature and Protons,PLoS one,www.plosone.org, July 2011, Volume 6,issue 7,e22246

    07相容性溶質種類和臨床應用

    20世紀70年代以來,相容性溶質作為一類最初從極端微生物及脅迫環境中生存的植物體內發現的小分子化學物質,目前已經發現數十種,包括甘油及部分衍生物、海藻糖、甜菜堿、甘露醇、山梨醇等,其主要應用領域為化妝品、食品和醫藥領域,常用作保濕劑、滲透調節劑、抗炎等作用。由于對相容性溶質的研究相對較少,因此,多數品種的開發和應用并不充分。

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